Повреждения плодовых и ягодных культур морозами

Рассмотрены основные аспекты морозоустойчивости плодовых и ягодных растений, описаны типы морозных повреждений корневой системы и надземной части саженцев. плодовых деревьев и причины этих повреждений. Приведены критические температуры гибели корневой системы и подземной части плодовых деревьев, а также земляники, смородины и малины. Показано влияние сочетания метеорологических факторов и условий выращивания на степень и характер повреждения растений, описан механизм регенерационных процессов у поврежденных морозом растений. Рекомендованы приемы, обеспечивающие подготовку плодовых деревьев к зиме, и мероприятия по оздоровлению поврежденных морозами саженцев плодовых деревьев и ягодных культур. В переиздании (предыдущее вышло в 1976 г.) представлены новые, ранее не описанные типы повреждений.

Атлас рассчитан на агрономов-садоводов, бригадиров, а также садоводов-любителей.

Основные аспекты зимостойкости плодовых деревьев .

Основные типы повреждений плодовых и ягодных культур низкими отрицате льными температурами........

Повреждение морозами корневом системы.......

Повреждение морозами надземной части.........

Морозоустойчивость различных тканей ствола, ветвей и кормен

Повреждение коры ствола и скелетных ветвей.......

Повреждение коры развилок и ствола в зависимости от условий

выращивания..................

Повреждение коры у корневой шейки..........

Морозообоины..................

Солнечные ожоги.................

Повреждение плодовых почек............

Повреждение заморозками цветков и завязей

Уход за поврежденными саженцами, плодовыми деревьями и ягодными насаждениями..............

Определение степени повреждения деревьев в садах и

мероприятия по их восстановлению..........

Определение степени повреждения саженцев и подвоев п

мероприятия по их восстановлению..........

Определение степени повреждения земляники, смородины, крыжовника и малины и мероприятия по их восстановлению

Борьба с вредителями м болезнями...........

Учет восстановления поврежденных морозом деревьев . Мероприятия по повышению морозоустойчивости насаждений

плодовых и ягодных культур.............

Библиографический список.............

ВВЕДЕНИЕ

Развитие высокоинтенсивного садоводства в основных промышленных районах страны часто осложняется рядом природных факторов, среди которых наиболее серьезными являются периодически повторяющиеся суровые зимы, приносящие большой вред садам и плодовым питомникам, а также насаждениям земляники и малины. Суровые зимы бывают примерно раз в 3— 4 года, а катастрофические, когда гибель растений достигает огромных размеров, случаются раз в десять лет (рис. 1). Повреждение плодовых растений морозами в той или иной степени наблюдается почти ежегодно.

Массовое повреждение и гибель плодовых деревьев за последние 63 года отмечались в зимы 1923/24, 1928/29, 1938/39, 1939/40, 1941/42, 1945/46, 1949/50, 1953/54, 1955/56, 1959/60, 1962/63, 1965/66, 1968/69, 1971/72, 1975/76, 1978/79, 1984/85, 1986/87 гг. Степень, характер и размеры повреждений плодовых насаждений были неодинаковыми в разные годы.

Много деревьев погибло почти во все из перечисленных зим. Однако площади садов в прошлом были невелики и размеры гибели соответственно не были так ощутимы, как в более поздние годы. Так, в зимы 1939/40 и 1941/42 гг. в РСФСР погибло 200 тыс. га плодовых насаждений (Урсулен-ко П. К., Веньяминов А. Н., Заец В. К. и др., 1944), а на Украине —40 тыс.га (Проценко Д. Ф., 1958).

В зимы 1949/50 и 1953/54 гг. в северо-восточных районах Украинской ССР почти полностью вымерзли деревья слив и вишен, сильно пострадали деревья осенне-зимних сортов груши. Много погибло плодовых деревьев в садах Крыма, а также в Запорожской, Днепропетровской и других областях в зимы 1953/54 и 1984/85, 1986/87 гг.

В 1955/56 и 1959/60 гг., в отличие от предыдущих зим, во многих райб-нах Украины вымерзла корневая система у саженцев в питомниках, а также у молодых и взрослых деревьев в садах.

По неполным данным, в совхозах бывшего Укрсадвинтреста в зиму 1955/56 г. полностью вымерзло 12 % плодоносящих деревьев всех пород и 25,5 % молодых, из них по отдельным породам: яблони — соответственно 8,3 и 29,5; груши —8,1 и 48,5; сливы —42,5 и 11,8; вишни —29,5 и 20,5; черешни—16,3 и 7,4; абрикоса—6,1 — 12,1 %.

В плодовых питомниках специализированных совхозов морозами повреждены в прикопке 20,9 % двулетних и 28,7 % дичек; дички, оставленные в школе сеянцев невыкопанными, были повреждены на 100 %. Однолетние саженцы в питомнике пострадали на 49,7 %, окулянты — на 58,8, маточники карликовых подвоев — на 55,7 %. Полностью погибли все три поля питомника в Глобовском и Красноградском совхозах Харьковской, совхозах им. Тельмана и «Зеленый яр» Днепропетровской областей. Сильно пострадали на Украине и ягодники: насаждения земляники вымерзли на 57,9 %, малины — на 12,6, крыжовника — на 8,1, смородины черной — на 2,5 %. В совхозах Харьковской, Полтавской и Днепропетровской областей погибли все насаждения земляники, а в Черниговской — малины.

В питомниководческих совхозах Украинской ССР в 1955/56 г. вымерзло 778 тыс. однолетних саженцев, 1845 тыс. окулянтов, 2648 тыс. подвоев и 229 тыс. саженцев в прикопке. Примерно такими же были повреждения плодовых насаждений и в колхозах республики. Гибель саженцев и подвоев в питомниках, а также плодовых деревьев в садах была обусловлена повреждением корневой системы.

Огромный вред садам и плодовым питомникам принесла зима 1971 /72 г. Почти во всех районах промышленного садоводства страны (Средняя Азия, Северный Кавказ, Армения, Украина, отдельные районы Нечерноземной зоны РСФСР) вымерзло много деревьев персика и абрикоса. Очень пострадали, особенно на Украине (Винницкая, Хмельницкая, Днепропетровская, Черкасская и другие области), деревья зимних сортов яблони. В эту зиму вымерзли также плодовые почки у косточковых, повредились стволы и развилки плодоносящих деревьев яблони осенне-зимних сортов, в сильной степени — корневая система у молодых деревьев черешни, привитых на черешне, и груши, привитых на айве, а также сеянцев и саженцев всех пород в южных и северо-восточных районах Украинской ССР.

В зависимости от типа и формы подвоя деревья яблони в садах и саженцы в питомниках повредились в разной степени или вымерзли полностью. У молодых деревьев вымерзли преимущественно обрастающие корни, расположенные в верхних слоях почвы до 40 см. В этих же районах повредилась корневая система у подвоев первого и второго полей питомников и саженцев в прикопке. Особенно сильно пострадали подвои, высаженные осенью. Так, по Харьковской области в Купянском гослесопитомнике полностью погибли все подвои яблони (52 тыс. шт.), груши (6 тыс.шт.) и косточковых пород (17 тыс. шт.); в Изюмском питомниководческом совхозе также полностью вымерзли подвои яблони в первом поле питомника (271 тыс. шт.), груши (20 тыс. шт.), вишни (83 тыс. шт.), алычи (50 тыс. шт.). В Полтавской области в совхозе им.Мичурина погибли 100 % подвоев вишни и сливы; 60 % подвоев яблони имели сильное повреждение; в Гадячском питомниководческом совхозе погибли все подвои яблони (220 тыс. шт.), груши (75 тыс.)

1. Абсолютный минимум температуры воздуха на Украине (норма) и высота снежного покрова за I декаду февраля 1956 г. Условные обозначения: 1 — высота снежного покрова 0 см;

2 — 1 — 5; 3 — 5—10; 4 — 10—15; 5 — 15—20 см; 6 — вечные снега в горах; 7 — изолиния.

и алычи (16 тыс.шт.). В Краматорском и Кантимировском плодовых питомниках Донецкой области в первом поле полностью погибли подвои яблони, груши, сливы, вишни и черешни.

В зиму 1976/77 г. сильно повредились саженцы в питомнике и молодые деревья в садах Ворошилов градской, Харьковской и отдельных районах Донецкой области; в питомниках Ворошиловградской и Харьковской областей вымерзло и сильно повредилось около 60 % саженцев. Октябрьские морозы, когда температура воздуха 18.10.76 г. опускалась до минус 19,2 °С, а на поверхности почвы — до минус 23 °С, причинили огромный вред деревьям молодых и плодоносящих насаждений, а также зрелым плодам зимних сортов яблонн, которые к этому времени не были сняты с деревьев.

Зима 1978/79 г. была катастрофической для целого ряда областей РСФСР, а также Прибалтийских республик. В эту зиму в областях Центрального, Поволжского, Северо-Западного, Волго-Вятского экономических районов, а также в ряде мест Урала и Сибири в колхозах и совхозах отмечено сильное повреждение 164 тыс. га многолетних насаждений, в том числе в специализированных совхозах бывшего Плодопрома РСФСР 70 тыс. га, из них полностью погибло соответственно — 95 и 46 тыс. га (Пронин С. Н., 1982). На Украине гибель садов в эту зиму была невелика — около 9 тыс. га. В колхозах и совхозах Литовской ССР погибло и сильно подмерзло 14 % садов и ягодников. Значительно пострадали косточковые культуры (40 %) и земляника (32 %). Особенно большой ущерб был нанесен морозами молодым садам посадки 1976—1978 гг. (Урба В. И., 1982). Более сильное подмерзание наблюдалось у деревьев яблони на вегетативных подвоях (Квиклис А. М., 1982). В совхозе им. Мичурина Юрбарского района Литовской ССР гибель деревьев в садах составила 12,6 %; полностью погибла земляника и плодовый питомник, за исключением третьего поля.

Погибшие и сильно поврежденные насаждения раскорчевывали и до 1983 г. восстанавливали.

Значительный вред плодовым насаждениям в ряде областей УССР нанесли январские морозы 1987 г. До начала января погодные условия не были критическими для перезимовки плодовых деревьев. В первой декаде января массы холодного воздуха начали распространяться в северные, северо-восточные и центральные районы республики. В Киевской, Черниговской, Сумской областях минимальная температура воздуха на 1—3 °С превышала исторические минимумы и составляла минус 37—40 °С. В Ровенской, Волынской и Ворошиловградской областях температура снижалась до 35—36 °С, Черкасской — до 25—29, Харьковской, Полтавской и Львовской— до 28—32, Донецкой и Запорожской—до минус 20—27, Одесской — до 22, Николаевской, Херсонской и Крымской областях — в пределах 15 °С мороза.

На поверхности снега в Винницкой, Киевской, Черниговской и Сумской областях она опускалась до минус 43—53 °С, а в Ворошиловградской — до минус 37 °С. Температура почвы в этот период не достигала критических значений для корневой системы плодовых растений в связи с наличием снежного покрова, высота которого составляла 22—50 см и более. Корневая система в садах сохранилась неповрежденной.

В первой декаде января повредились в основном цветковые почки у косточковых в Киевской, Черниговской и Сумской областях, а также в отдельных районах Волынской, Ворошиловградской, Харьковской, Полтавской, Черкасской и Львовской. Частично повредились цветковые почки у зимних сортов яблони и осенне-зимних сортов груши. У большинства плодовых пород слаборазвитые деревья повреждены значительно сильнее, чем хорошо развитые, не имеющие повреждений стволов в прошлые годы.

Во второй декаде марта резкое снижение температуры было отмечено в Крымской, Запорожской и других южных областях. В степной зоне Крыма температура опускалась до минус 27 °С. Во второй декаде марта, так же как и в первой декаде января, снижение температуры имело очаговый характер, соответственно и степень повреждения в пределах области не была равномерной. У ряда сортов персика и наиболее распространенного сорта абрикоса Краснощекий отмечена полная гибель цветковых почек. В сильной степени они повреждены у черешни, сливы и несколько меньше у вишни. У большинства плодовых деревьев в нижней части кроны эти почки повреждены сильнее, чем в верхней. У ряда неустойчивых сортов черешни, вишни и сливы повреждения достигали 98—99 %. В районах, где температура опускалась до критических значений, у деревьев груши осенних и осенне-зимних сортов, кроме цветковых почек, в сильной степени повреждены и ветви разного возраста, а молодые деревья интродуцированных или недостаточно морозоустойчивых сортов вымерзли до линии снежного покрова или повредились в сильной степени. В северных и центральных областях УССР цветковые почки осенне-зимних и зимних сортов яблони, прежде всего у недостаточно морозоустойчивых сортов, а также у деревьев, листья которых были поражены паршой или другими болезнями, а побеги — мучнистой росой, повреждены от 25 до 50 % и более. Отмечено также повреждение стволов у деревьев яблони и косточковых культур морозобоинами и солнечными ожогами. Особенно сильно повреждены молодые и плодоносящие деревья ореха грецкого.

Кроме повреждений в зимний и зимне-весенний периоды, нередки случаи гибели цветковых почек, бутонов, цветков и завязей в период весенних заморозков. В отдельные годы они значительно снижают урожайность и качество плодов различных плодовых культур. Велики потери продукции и в период осенних заморозков. При увеличении морозоустойчивости цветков и молодой завязи всего на 2—3 °С во многих случаях потери от последних не имели бы существенных значений.

Повысить заморозкоустойчивость, так же как и морозоустойчивость плодовых и ягодных культур, возможно при расширении фундаментальных исследований основных механизмов повреждения растений температурами ниже 0 °С, а также при изучении природы устойчивости растений к морозам и заморозкам.

В последние годы достигнуты значительные успехи в изучении морозоустойчивости древесных растений. Теоретически доказано и экспериментально проверено в лабораторных условиях, что многолетние древесные растения характеризуются высокой потенциальной морозоустойчивостью. Растения абрикоса и яблони могут выносить, не повреждаясь, температуру до минус 60 °С, смородины черной — до минус 195—253 °С (Туманов И. И., 1960). Аналогичные данные были получены в Японии профессором А. Са-кая (1967). В полевых условиях не удается повышать морозоустойчивость до таких пределов.

В настоящее время понятие устойчивости расширяет свои границы. Оно включает устойчивость не только к морозам, заморозкам и засухам, но и бактериальным, вирусным и другим повреждениям. Велико влияние и сочетания метеорологических факторов в разные периоды вегетации и покоя на формирование устойчивости к неблагоприятным факторам среды; при одних и тех же условиях выращивания в разные годы меняются критические температуры гибели растений на 4—6 ° или 10—14 °С.

Па устойчивость к низким температурам большое влияние оказывает огодненность тканей и процессы кристаллообразования льда. Нуклеация льда — это один из наиболее важных моментов в решении вопросов защиты от заморозков и морозов. При этом влияние невымерзающей переохлажденной воды на этот процесс пока не установлено.

Повреждение плодовых деревьев обусловлено генетической специфичностью сорта, его способностью адаптироваться к изменяющимся температурам и условиям выращивания. Адаптивные реакции различных по зимостойкости сортов, а также одного сорта, выращенного в разных условиях, неодинаковы.

Для предупреждения зимних повреждений необходимо применение приемов, регулирующих продолжительность ростовых процессов, обеспечивающих возможность раннего начала вегетативного роста, своевременного его завершения, прежде всего активной деятельности камбия с последующим переходом растений в период покоя.

Особое значение в формировании морозоустойчивости и продуктивности плодовых деревьев принадлежит листовой поверхности, ориентации листьев в кроне и их физиологическому состоянию.

На нашей планете в настоящее время осваивается лишь 7,6 % всех имеющихся земельных площадей, остальные 92,4 % не используются для возделывания культурных растений (Weiser С. J., 1970). Основным ограничивающим фактором освоения этих земель являются морозы; имеют значение также засухи и другие факторы, но они менее существенны.

В последнее время значительно расширились исследования по изучению реакции живых организмов на низкие и сверхнизкие температуры. Возникла новая быстроразвивающаяся отрасль науки — криобиология, изучающая явления, связанные с повреждениями низкими температурами, применением защитных веществ и различных криопротекторов, создающих возможность сохранить жизнеспособность отдельных органов и тканей растений при низких и сверхнизких температурах.

В Украинском научно-исследовательском институте садоводства (УНИИС) в лаборатории зимостойкости с 1937 г. исследуют природу зимостойкости плодовых растений, изучают регенерационные процессы при разной степени и характере повреждений, разрабатывают методы и приемы повышения морозоустойчивости плодовых и ягодных культур. Для решения вопросов, связанных с анализом сезонных изменений степени морозоустойчивости отдельных органов и тканей растений, и для выяснения влияния агротехнических приемов на зимостойкость плодовых деревьев был разработан лабораторный метод оценки морозоустойчивости растений путем замораживания их в специальных холодильных камерах непосредственно в саду и в лаборатории, что позволило установить основные типы зимних повреждений плодовых деревьев и определить роль водного режима и минерального питания в их зимостойкости, изучить регенерационные процессы у поврежденных морозом растений. Эти исследования позволили изучить механизм регенерации поврежденных морозом растений, диагностировать их состояние, установить, при каких агротехнических условиях выращивания зимостойкость плодовых деревьев повышается, а при каких понижается, определить, при каком сочетании метеорологических факторов возникает тот или иной тип повреждения, а также разработать систему мероприятий по восстановлению поврежденных морозом растений (Соловьева М. А., 1983).

Наиболее зимостойкие сорта плодовых растений созданы в нашей стране И. В. Мичуриным методом гибридизации и последующего направленного воспитания гибридных сеянцев. Им была разработана теория получения наследственных изменений и предложен способ выведения зимостойких сортов плодовых деревьев. Зимостойкость И. В. Мичурин рассматривал как свойство, которое создается и развивается во взаимосвязи с ходом индивидуального развития и является результатом взаимодействия растений с внешней средой. Особое внимание ученый уделял управлению продолжительностью вегетационного периода гибридных сеянцев в молодом возрасте и регулированию ростовых процессов.

В регуляции ростовых процессов и адаптационных свойств растений особая роль принадлежит физиологически активным веществам, с помощью которых нарушаются сложные взаимоотношения фитогормонов в клетке, изменяются естественные ритмы роста, органогенез и устойчивость многолетних древесных растений к низким и переменным температурам. Они регулируют оводненность тканей и интенсивность вымораживания воды при градуальном снижении температуры.

В. И. Кефели (1974) экспериментально показал, что физиологически активные вещества, регуляторы роста, фитогормоны, обладающие ингиби-торными свойствами, подавляют митоз в апикальной меристеме и стимулируют клеточное деление камбиальной ткани.

Продолжительность роста побегов и длительность вегетационного периода у одного и того же сорта зависят также от наличия питательных веществ и влаги в почве. При недостаточном количестве питательных веществ, особенно азота, а также при засухе рост плодовых деревьев заканчивается преждевременно. В условиях неравномерного увлажнения деревья имеют несколько волн роста. При избыточном увлажнении рост затягивается, хотя ростовые процессы в целом ингибируются. Как избыток, так и недостаток влаги отрицательно влияют на ростовые процессы, накопление защитных веществ и зимостойкость плодовых деревьев.

Большое влияние на перезимовку растений оказывают местоположение сада, направление склона, тип почвы, наличие садозащитных полос, система содержания почвы в саду, уход за надземной частью дерева и т. д. На пониженных, плохо проветриваемых участках плодовые деревья страдают от мороза больше, чем на равнинных или слегка возвышенных. На некрутых северных склонах и на ровных участках плодовые деревья в суровые зимы повреждаются меньше, чем на южных и юго-западных, так как на последних условия водного режима летом менее благоприятны. Кроме того, на южных и юго-западных склонах в зимний и зимне-весенний периоды наблюдаются более резкие колебания температуры, способствующие появлению солнечных ожогов на стволе и скелетных ветвях кроны. Повреждение коры и камбия ствола, скелетных ветвей кроны наблюдается не только у деревьев, выращиваемых в условиях ограниченного и неравномерного увлажнения, но и произрастающих в пониженных местах в условиях избыточной влажности почвы.

Исследования показали, что система содержания почвы в саду оказывает большое влияние на перезимовку плодовых деревьев. В районах недостаточного увлажнения многолетние травы, выращиваемые в садах, понижают зимостойкость плодовых деревьев. На стволах и скелетных ветвях изменяется окраска коры, на коре ствола и ветвей появляются ожоги, а на листьях — млечный блеск.

В районах избыточного увлажнения важная роль в подготовке растений к зиме принадлежит сидератам и фосфорно калийным удобрениям. Сиде-ральные культуры, высеваемые во второй половине лета, при совместном внесении фосфорных и калийных удобрений создают условия для своевременного окончания роста и вызревания побегов.

Большое влияние на перезимовку плодовых деревьев оказывает формирование кроны и обрезка. Сильная омолаживающая обрезка в год, предшествующий суровой зиме, приводит к резкому снижению морозоустойчивости коры ствола и скелетных ветвей.

Таким образом, регулируя условия выращивания и отбирая устойчивые к неблагоприятным факторам среды сорта и подвои, можно в значительной степени уменьшить количество поврежденных и вымерзших плодовых растений в годы с суровыми зимами.

Подготовка растений к зиме — процесс длительный и сложный. Зимостойкость у плодовых деревьев определяется условиями выращивания культуры не одного вегетационного периода, а нескольких лет.

Проблема повышения морозоустойчивости плодово-ягодных культур, так же как и всех сельскохозяйственных растений, продолжает оставаться одной из наиболее сложных и трудных проблем современной биологии, актуальность ее в настоящее время приобретает особое значение в связи с интенсификацией всех отраслей растениеводства. Важное место в этой проблеме должно занимать и создание новых морозоустойчивых сортов всех плодовых и ягодных культур с использованием современных методов исследования в селекции.

РАЗДЕЛ I

Основные аспекты зимостойкости плодовых деревьев

Зимостойкость многолетних древесных растений следует рассматривать как сложный процесс взаимодействия условий выращивания, физиологического состояния и прежде всего состояния листового аппарата, его фотосинтетической активности и устойчивости деревьев к действию низких и переменных температур. Свойство это непостоянное, оно носит динамический характер и зависит от регуляции метаболических процессов, направленных на поддержание внутренней среды клеток в состоянии гомеостаза.

В настоящее время экспериментально .показано, что степень и характер повреждения плодовых деревьев морозами весьма разнообразны и зависят от условий выращивания и биологических свойств сорта.

Плодовые деревья не всегда вымерзают полностью. В большинстве случаев повреждаются они частично и остаются в садах с разными степенью и характером повреждения. Такие деревья характеризуются угнетенным ростом и, естественно, последующими пониженными морозоустойчивостью и урожайностью.

Плодовые деревья на Украине начинают готовиться к зиме в начале июля. К этому времени снижается активность ростовых процессов, изменяется состояние воды в клетках, резко уменьшается содержание наиболее легкообмениваемой свободной воды и повышается степень ее связывания. С повышением морозоустойчивости плодовых деревьев возрастает водоудерживающая способность тканей и изменяется диапазон температур с наиболее интенсивным вымораживанием воды. Как показали исследования отдела физиологии и зимостойкости УНИИС и Института коллоидной химии и химии воды АН УССР с использованием метода ядерно-магнитного резонанса, для вегетирующих растений яблони и абрикоса это температуры минус 5—15 °С, а для закаленных минус 20—40 °С. Морозоустойчивые растения отличаются более высокой водоудерживающей способностью. При температуре минус 50—55 °С в ветвях закаленных растений яблони и абрикоса сохраняется 3—7 % невымерзшей воды. Соответственно изменяются и критические температуры гибели этих деревьев: в первом случае растения яблони повреждаются при температуре минус 6—20 °С, а во втором — минус 40—48 °С и ниже (Solovieva М. A., Mank V. V., Brechu-nec A. L., 1978; Соловьева М. А., 1983).

Способность клеток сохранять незамерз-шую воду при отрицательных температурах следует рассматривать как полезное приспособление, предотвращающее чрезмерное обезвоживание. При закалке растений резко возрастает водоудерживающая способность клеток.

Подготовка растений к зиме сопровождается также существенными изменениями в фосфорном метаболизме. Происходит включение неорганического фосфора в фосфорорганические соединения, увеличивается содержание фосфора эфиросахаров в коре побегов и ветвей яблони.

Морозоустойчивые сорта характеризуются более высоким содержанием фосфора эфиросахаров осенью н зимой, более мощными годичными биоритмами и большей их амплитудой.

Установлено также, что энергетический уровень биологических процессов в листьях увеличивается в период активного роста и уменьшается к концу вегетации. Прекращение ростовых процессов и прежде всего активной деятельности камбия сопровождается повышением содержания фосфора эфиросахаров и нуклеотидов в паренхимных клетках коры побегов и ветвей.

Фосфор эфиросахаров, по нашему мнению, принимает участие в образовании более упорядоченной структуры протоплазмы. При этом создаются предпосылки для связывания воды в протоплазме. Эфиросахара являются источником для формирования более энергетически выгодной структуры и образования сложных Сахаров типа фруктозанов, а также других, предопределяющих подготовку растений к зиме.

Одновременно образуются вещества фенольной природы, часть из которых относится, как нами было установлено специально проведенными исследованиями, к антоциа-нам. Последние выполняют защитную функцию в устойчивости растений к переменным н высоким температурам. Они являются как бы термоаккумулирующим и светозащитным барьером, преграждающим поток солнечных лучей к клеткам флоэмы, камбия и камбиальной зоны.

В этот же период усиливаются гидролитические процессы, снижается интенсивность дыхания и наблюдается перестройка ферментных систем, принимающих участие в дыхании растений.

Более зимостойкие сорта плодовых растений характеризуются пониженной интенсивностью дыхания в зимнее время. При резких колебаниях температуры возрастает интенсивность дыхания, изменяется тин дыхательного процесса, повышается коэффициент дыхания, что особенно заметно в морозные дни.

Способность плодовых растений адаптироваться и приобретать высокую устойчивость к низким и переменным температурам зависит от физиологического состояния растений и его генетической специфичности.

При снижении температуры осенью и зимой у плодовых деревьев происходит интенсивный гидролиз крахмала, в результате чего последний превращается в жиры и осмотически активные соединения, прежде всего в различные сахара, являющиеся защитными веществами (они ослабляют процессы денатурации белковых веществ при замораживании и стабилизируют структуру протоплазмы). В этот период начинается закаливание растений.

Процесс закаливания состоит из двух фаз (Туманов И. И., 1940, 1960). Первая фаза протекает при низких положительных температурах и сопровождается гидролитическими процессами. При закаливании происходят сложные изменения физиологического состояния растений: увеличивается водоудер-живающая способность коллоидов, повышается содержание защитных веществ, белковые вещества протоплазмы в ходе частичного гидролиза превращаются в более стойкие к денатурации при воздействии мороза, уменьшается содержание наиболее легкооб-мениваемой и подвижной, свободной формы воды.

Электронномикроскопические исследования, проведенные О. А. Красавцевым и Г. И. Туткевичем (1970), показали, что при закаливании и замораживании растений одновременно с обезвоживанием увеличивается количество элементов эндоплазмати-ческого ретикулума, упорядочивается их размещение в клетке, повышается концентрация клеточного раствора, способствующего сближению активных центров макромолекул, и проницаемость мембран.

При закаливании происходит также упорядочение мембранной системы клетки, изменяется распределение воды между разными элементами протоплазмы и осуществляется структурная перестройка протопласта, способствующая повышению устойчивости к низким температурам. Согласно данным О. А. Красавцева (1972), у плодовых растении наиболее интенсивно проходит эта перестройка, характеризующая вторую фазу закаливания, при температуре минус 10—20 °С. Медленное охлаждение (закаливание) повышает морозоустойчивость растений, способствует образованию внеклеточного льда и увеличивает проницаемость протоплазмы.

Оттепели уменьшают положительное влияние закалки. При благоприятном сочетании метеорологических факторов и постепенном снижении температуры осенью и зимой растения могут вновь закалиться, а при резком снижении температуры, как правило, погибают.

Гибель растений от мороза — чрезвычайно сложный процесс, связанный с разрушением структуры протопласта. Первичные повреждения происходят в мембранах клеток (Самыгпн Г. А., 1974). При воздействии низких температур содержимое клеток застудневает (Туманов И. И. и др., 1969), уменьшается размер петель пространственной сетки студня, а гель пропитывается защитными веществами.

Н. А. Максимов (1913) экспериментально показал, что при воздействии мороза вначале начинает замерзать вода, пропитывающая клеточные стенки, затем лед образуется в межклеточниках. Часто в погибших от мороза растениях клеточные стенки остаются неповрежденными. Причинами же гибели растений являются нарушение структуры протоплазмы, обусловленное совместным действием обезвоживания и механического давления льда, которое приводит к необратимому свертыванию коллоидных веществ протоплазмы и потере ею проницаемости: нарушаются осмотические свойства клетки, повышаются концентрация клеточного сока и его кислотность, способствующая коагуляции белковых веществ протоплазмы; усиливается действие анионов и катионов, в особенности водородного иона. Защитные вещества (сахара, жиры, спирты и др.) предохраняют белковые вещества от коагуляции, происходит лишь обезвоживание протоплазмы вследствие замораживания воды и наблюдается механическое действие льда на поверхностный слой протоплазмы.

В последнее время широко применяются различные крионротекторы — диметилсуль-фоксид, ноливинилпиролидон, полиэтилен-оксиды разной молекулярной массы, глицерин, смеси ДМСО с глюкозой, глицерином и другие, предотвращающие кристаллизацию воды в тканях при замораживании и обеспечивающие сохранение жизнеспособности отдельных клеток тканей, органов и других организмов при воздействии низких и сверхнизких температур. Криопротекторы повышают зимостойкость яблони на 1—4 иногда до 15 °С (Ketchie, 1973; Соловьева М. А, Манк В. В., Шраго М. И. и др., 1977; Вей-зер К. Дж., 1983).

Предотвращение кристаллизации воды в тканях при замораживании может обеспечить сохранение их жизнеспособности даже при продолжительном воздействии как низких, так и сверхнизких температур.

Повреждение цитоплазматических структур служит главным фактором, определяющим диапазон температур, при котором возможна культура той или иной породы и сорта плодовых растений.

Предполагается, что под влиянием низких температур происходят метастабильные изменения в какой-то самовоспроизводящей регуляторной системе клетки, которая, возможно, регулируется нуклеиновыми кислотами, однако прямого доказательства этому пока еще нет (Леопольд А., 1968).

При воздействии низких отрицательных температур образуются кристаллы льда разной формы и структуры в зависимости от того, где они образуются и каково физиологическое состояние растения. В живой клетке кристаллы льда могут образовываться вокруг гидрофобных и гидрофильных соединений и соответственно будут иметь разные структуры.

Лед, имеющий рыхлоупакованную структуру с кубической решеткой, вызывает сильное ее расширение. Обычная его структура гексогональная. Кристаллы льда с одинаковой решеткой при соприкосновении друг с другом могут соединяться и образовывать более крупные кристаллы. Кристаллы льда разного строения не могут соединяться, следовательно, повреждающее их действие различно. В растительных тканях различают два типа замораживания: витрификац и я — переход в твердое состояние без упорядочения размещения молекул икриста-ллизация — переход в твердое состояние, при котором размещение молекул происходит в виде упорядоченных структур. В природе обычно встречается второй тип замораживания.

Наличие воды в клетках зимующих растений, особенности ее распределения и связь с компонентами клеточных структур предопределяют устойчивость растений к действию отрицательных температур. Образование льда при замораживании, сопровождающееся миграцией воды, приводит к изменению теп-лофизических, механических и, наконец, биологических свойств растительного организма.

В зависимости от физиологического состояния клетки и степени проницаемости протоплазмы для воды изменяется характер образования льда. Последний может образовываться внутри клетки или в межклеточных пространствах (Самыгин Г. А., 1974; Красавцев О. А., 1972). У слабоморозоустойчивых растений лед образуется обычно внутри клеток, что приводит к необратимому нарушению структуры протоплазмы и гибели живых клеток.

При воздействии низких температур у растений возникают разнообразные и сложные ответные реакции. Механизм действия низких температур на живой организм, а также природа защитных реакций при этих воздействиях до настоящего времени остаются малоизученными.

Повреждение растений под действием низких температур связано с возникновением напряжения в цитоплазме. Развитие устойчивости к этим воздействиям, по-видимому, сопровождается такими изменениями в цитоплазме, которые замедляют движение воды, то есть устраняют главную причину напряжения, уменьшают образование и миграцию кристаллов льда. Повреждение протоплазмы возможно и при оттаивании льда, когда вода поступает в протоплазму и вызывает неравномерное ее растяжение.

Повреждение растений под воздействием низких температур в результате образования в тканях кристаллов льда имеет существенные сезонные различия, обусловленные интенсивностью ростовых процессов, степенью гидратации коллоидов, структурными изменениями цитоплазмы, энергетическим режимом, упрочением структуры клеточных стенок растения, накоплением запасных защитных веществ и другими изменениями.

Режимы охлаждения и оводненность тканей оказывают существенное влияние на процессы образования льда в тканях различных по морозоустойчивости растений и изменение степени устойчивости тканей к низким отрицательным температурам (Соловьева М. А., 1941, 1954, 1983).

Многие авторы подчеркивают, что адаптивные реакции, осуществляемые организмом как целостной системой в процессе воздействия температур, в том числе и низких, на клетки и ткани растений, предопределяют исход этих воздействий (Максимов Н. А., 1913, 1926; Туманов И. И., 1940; Соловьева М. А., 1941, 1967, 1974, 1983; Процен-ко Д. Ф., 1958; Генкель П. А., Окнина Е. 3., 1964; Кушниренко М. Д., 1967; Красавцев О. А., 1972; Трунова Т. И., 1979; и др.).

В живых системах заложены определенные потенциальные возможности устойчивости к низким температурам. Это требует дальнейшего всестороннего изучения реакции растений на низкие и переменные температуры с целью установления оптимального уровня координационно-функциональной деятельности растительного организма при воздействии низких и переменных температур, комплексного решения проблемы повышения зимостойкости плодовых культур.

К наиболее опасным зимним повреждениям надземной части плодовых деревьев во всех зонах страны относятся солнечные ожоги коры ствола и скелетных ветвей, морозобоины. В отдельные годы наблюдается повреждение корневой системы.

Степень и характер повреждений плодовых растений морозами в разные зимы неодинаковы. У одного и того же растения повреждения бывают разнообразны не только в разные, но и в одну и ту же зиму. Обусловлено это прежде всего физиологическим состоянием растений, условиями выращивания и сочетанием метеорологических факторов зимы и предшествующего ей лета. К широко распространенным типам зимних повреждений можно отнести повреждение коры, камбия и древесины ветвей, ствола.

Нередко наблюдается полная гибель надземной части растений до линии снежного покрова. Часто вымерзают плодовые почки у груши и косточковых, особенно у абрикоса, персика, черешни, вишни и сливы.

Повреждение корневой системы морозами наблюдается во всех районах Советского Союза, где снежный покров в зимнее время отсутствует или незначительный, а температура почвы на глубине 20—40 см опускается до минус 10—12 °С и ниже. Отсутствие снежного покрова в сочетании с сухостью почвы способствует ее глубокому промерзанию и повреждению корней молодых и плодоносящих деревьев яблони, груши, вишни, сливы и других плодовых культур.

В бесснежные или малоснежные зимы повреждаются либо полностью вымерзают растения земляники, а в зимы с резким колебанием температуры — насаждения малины.

Потенциальная морозоустойчивость растений малины достаточно высокая. В начале января при замораживании в холодильных камерах при постепенном снижении температуры (2°/час) до минус 54 °С сохраняются неповрежденными более 30 % цветковых почек, которые нормально распускаются и образуют цветки; при резком снижении температуры в этот период цветковые и ростовые почки полностью погибают при температуре минус 30—26 °С и более высокой. Резкое снижение температуры в период наиболее высокой морозоустойчивости даже при исключении оттепелей приводит к гибели надземной части малины. Зимостойкость надземной части непостоянна в течение осенне-зимнего периода. С осени к первой половине января она возрастает, а во второй половине зимы заметно снижается. Повреждается морозами и затем засыхает прежде всего верхняя часть стебля и почки, расположенные на ней, затем кора стебля в средней и нижней частях, которая растрескивается и шелушится, при сильном повреждении отмирает надземная часть стебля. Нередки случаи и полной гибели растений.